什么叫巴斯德效应

法国微生物学家、化学家巴斯德，在研究酵母菌的乙醇发酵时最早发现了一种现象：在无氧条件下，以葡萄糖为原料进行乙醇发酵时，仅有少量酵母菌产生，却消耗了大量的糖。而在有氧条件下，酵母菌进行有氧呼吸，细胞可旺盛增殖，但其发酵特性则不明显。这种有氧呼吸抑制发酵的现象被后人称为巴斯德效应。

巴斯德效应不仅存在于酵母菌中，而且几乎在所有兼性微生物中都有。长期以来，人们对巴斯德效应的机理曾作过大量的研究，提出过不少设想，但都不够完善。近年来，由于提出了腺苷酸比值(ATP/ADP)对糖酵解途径中的关键酶有调节作用，特别是对磷酸果糖激酶(PFK)的别构调节是控制糖酵解与有氧呼吸速度的决定因素，从而认为巴斯德效应主要是代谢调节的结果。

酵母菌作为兼性厌氧菌，在无氧条件下通过糖酵解(EMP)途径进行葡萄糖的乙醇发酵。在糖酵解途径中，已糖激酶(HK)，磷酸果糖激酶(PFK)和丙酮酸激酶(PK)是3个关键酶，调节这些酶的活性可以影响糖酵解速度。目前已知ATP对磷酸果糖激酶的活性有抑制作用，而ADP对磷酸果糖激酶和已糖激酶的活性有激活作用。

在有氧条件下，酵母菌进行有氧呼吸，大量的ADP和无机磷进入线粒体，通过氧化磷酸化反应，转变成ATP。ATP透过线粒体，使细胞质中ATP/ADP比值增高。由于ATP增多和ADP减少，抑制了磷酸果糖激酶的活性，从而抑制了糖酵解的速度。

除了ATP之外，柠檬酸、异柠檬酸对磷酸果糖激酶的活性有抑制作用，而无机磷则对磷酸果糖激酶和已糖激酶的活性均有激活作用。当在有氧条件下，无机磷和ADP进入线粒体形成了ATP，使细胞质中无机磷浓度降低。另一方面，酵母菌进行有氧呼吸，经三羧酸循环产生柠檬酸和异柠檬酸，使细胞中柠檬酸、异柠檬酸等抑制物增多。由于无机磷的减少和柠檬酸等物质的增多，也会抑制磷酸果糖激酶的活性，使糖酵解速度减慢。

酵母菌的乙醇发酵速度还与糖酵解过程中NAD+和NADH的周转有关。当3-磷酸甘油醛脱氢时，NAD+被还原为NADH；而乙醛还原为乙醇时，NADH被氧化为NAD+。在无氧条件下，NAD+和NADH的周转比较快，因而糖酵解加速，糖的消耗也多。然而，在有氧条件下，糖酵解产生的NADH，不能用于还原乙醛，而是进入线粒体，通过呼吸链的氢传递和电子传递生成水，由于NAD+和NADH不能周转，发酵作用便受到抑制，糖酵解速度随之减慢。

酵母菌进行有氧呼吸时，造成ATP/ADP比值增高，以及柠檬酸增多和无机磷减少，致使磷酸果糖激酶活性下降，最终导致6-磷酸葡萄糖的积累。而过多的6-磷酸葡萄糖对已糖激酶有反馈抑制作用，使葡萄糖磷酸化减慢，进而也影响糖酵解速度。另外，由于葡萄糖不能继续转化成6-磷酸葡萄糖，结果又使酵母菌细胞中葡萄糖浓度升高，间接地降低了外界葡萄糖向酵母菌细胞内运输的速率，从而使酵母菌在有氧条件下对糖的消耗速度大大降低。

总之，酵母菌有氧呼吸会造成ATP/ADP比值增高，以及柠檬酸等物质的增多和无机磷的相对减少，最终抑制了磷酸果糖激酶的活性；同时有氧呼吸消耗NADH，使糖酵解过程中的NAD+和NADH不能发生周转，影响糖酵解速度，产生所谓有氧呼吸抑制发酵的巴斯德效应。